A megelőző viráglátogató fajazonossága hogyan befolyásolja a nektárgyűjtő méhek virágelutasítását Catherine S. Williams A Cambridgei Egyetem Zoológia Tanszéke, Anglia KIVONAT A terepen, a méhek által nemrég vizsgált borágó ( Borago officinalis) virága jellegzetesen kevés nektárt tartalmazott vagy egyáltalán nem is tartalmazott nektárt ( így látogatása nem volt kifizetődő ), akár poszméh, Bombus faj, akár háziméh, Apis mellifera, látogatta azt. A nektárgyűjtő méh azonban csak akkor utasította el az előzetesen látogatott virágot, ha a megelőző viráglátogató fajtárs ( háziméh ), vagy fajrokon ( poszméh ) volt. A hatás különösen a háziméhek esetében volt számottevő. A háziméhek, a 20 s- on belüli, fajtársak által látogatott virágok több mint 80%-t, a poszméhek által látogatott virágok kevesebb mint 20%-t utasították el. A viráglátogatás valószínűsége az utolsó látogatás óta eltelt idővel csak akkor nőtt, ha az előző látogató fajtárs vagy fajrokon egyed volt. Egyébként a viráglátogatás valószínűsége az utolsó látogatás óta eltelt idő függvénye volt. A méhek azon virágokra adott válaszreakciója, melyek nektártartalmát a korábbi látogatásoktól függetlenül manipulálták azt mutatta, hogy a méhek a korábbi méhlátogatók által lerakott faj- vagy genus- specifikus kémiai nyomok hatására repültek el. Máshol végzett laboratóriumi kutatások arról számoltak be, hogy a háziméheket a mesterséges méhetetőktől, méhek által lerakott anyagok űzték el. Az én eredményeim bizonyítékokat szolgálnak arra vonatkozólag, hogy a terepen a nektárgyűjtő háziméhek is hasonló nyomokat hagynak hátra és a poszméhek is reagálnak hasonló nyomokra. A számítások azt mutatják, hogy a nemrégiben látogatott virág felismerésésnek képessége segíthet a méhnek a nagyobb mennyiségű táplálékkeresésben, különösen ha magas a denzitás. Ily módon a méhek által hátrahagyott nyomok, információhoz és ökonómiai előnyökhöz juttathatják a táplálékkereső fajtárs és fajrokon egyedeket. A virágokban lévő nektártermelő rész mennyisége igen változó: sok növény egyáltalán nem vagy csak kevés nektárt tartalmaz és van néhány viszonylag magas nektártartalmú növény (pl. Pleasants és Zimmerman 1979; Zimmerman 1988-as munkái). Ebből adódóan a nektárral táplálkozók nagyobb energianyereséghez juthatnak, ha elkerülik a kevésbé kifizetődő virágokat azáltal, hogy nem látogatják a nem kifizetődő virágcsoportokat (Heinrich 1979; Wolf és Hainsworth 1990), vagy szelektíve visszautasítják az alacsony nektártartalmú virágokat. Számos tanulmány kimutatta, hogy a nektárgyűjtő háziméhek, Apis mellifera L., és poszméhek, Bombus fajok, által elutasított virágok jelentősen kisebb mennyiségű nektárt tartalmaznak minthogy megtérülne leszállni rájuk (Marden 1984; Weatherwax 1986; Duffield és mtsai 1993). A szelektív virágelutasítás energetikai előnye több dologtól is függ, többek között attól, hogy az egyes növények mennyi nektárt termelnek, milyen arányban talál a méh számára kifizetődő ill. nem kifizetődő virágot, valamint attól az időtől, amit a méh a kifizetődőség megállapítására fordít a megállapítás nélküli viráglátogatáshoz viszonyítva (Marden 1984; Stephen és Krebs 1986). Ahhoz, hogy a méh a nem kifizetődő virágokat elutasítsa, meg kell becsülnie a virág nektártartalmát. A méh minden egyes virág esetében közvetlenül állapíthatja meg annak nektármennyiségét vagy koncentrációját, például ha a nektár látható (Thorp és mtsai 1975; Willmer és mtsai 1983), vagy illatanyagokat tartalmaz (Heinrich 1979; Galen és Kevan 1983) illetve közvetett módon különféle jelzésekből, melyek megbízhatóan tükrözik, hogy érdemes a virágot látogatni. Ilyen a virág színe (Gori 1983; Weiss 1991), mérete (Galen és Newport 1987; Galen és Blau 1988; Echart 1991 ), vagy sajátos növényi részek megléte (Bell és mtsai 1984; Duffield és mtsai 1993; Cresswell és Robertson 1994; Gonzalez és mtsai 1995). A másik lehetőség arra, hogy a méh látogasson vagy elutasítson egy virágot az, hogy reagáljon az előző látogató által hátrahagyott nyomokra. Néhány méhfaj kémiai anyagokkal jelöli meg a virágot, ami ezek után vonzza vagy taszítja ugyanazon méhet, vagy más méheket. Az erre utaló legtöbb bizonyíték olyan tanulmányokból ered, melyekben a méhek folyékony cukorszirupot tartalmazó mesterséges méhetetőket látogattak. Az Apis mellifera (Kalmus és Ribbands 1952; Ribbands 1955; Free 1970; Ferguson és Free 1979; Free és Williams 1983; Williams és Poppy 1997), A. florea (Free és Williams 1979), Bombus terrestris (Schmitt és Bertsch 1990; Schmitt és mtsai 1991), B. vosnesenskii (Cameron 1981) és néhány Trigonia faj (Villa és Weiss 1990) esetében a méheket, a fajtársaik által lerakott hosszantartó, aránylag nem illékony anyag vonzotta az etetőhöz. Az Apis mellifera is elutasítja a nemrég látogatott mesterséges méhetetőt, nyilvanvalóan a megelőző méhlátogató által hátrahagyott, rövid ideig tartó, illékony kémiai anyag hatására válaszolva (Nunez 1967; Giurfa és Nunez 1992, 1993b; Giurfa 1993; Giurfa és mtsai 1994). A mesterséges etetőkkel végzett vizsgálatok érdekes eredményei ellenére a tereptanulmányok, ezen nyomok táplálékkeresésben betöltött szerepére vonatkozóan hiányosak. Terepi bizonyítékok a méhek által hátrahagyott nyomok elűző hatására, egy magányosan élő méhfajtól származnak. Frankie és Vinson (1977-ben) kimutatta, hogy a Xylocopa virginica texana ácsméhek nőstényei elutasították azon virágokat, melyeket a megelőző tíz percen belül fajtárs nőstények látogattak. Hasonló válaszreakciót váltott ki, mikor a nőstények Dufour mirigyének kivonatát alkalmazták, az viszont nem, ha a nektárt eltávolították a virágból. A taszító hatás faj- és ivarspecifikus volt. Goulson és mtsai nemrégiben (1998-ban) arról számoltak be, hogy a nadálytőn, Symphytum officinale, táplálkozó Bombus terrestris és B. pascorum dolgozókat nyilvánvalóan méhek által lerakott, hamar elpárolgó illatjelek űzték el a virágoktól. A méhek ugyanis elutasították az olyan virágokat, melyeket nemrég fajtársak, vagy fajrokon egyedek látogattak, azokat viszont nem, melyek nektárját mesterségesen eltávolították. Néhány más tereptanulmány is azt sugallja, hogy a poszméheket (Corbet és mtsai 1984; Kato 1998) és a háziméheket (Giurfa és Nunez 1993a) méhek által hátrahagyott illatanyagok taszítják, de más alternatív magyarázatot sem utasítottak még el. Az még nem ismeretes, hogy a háziméhek reagálnak-e a poszméhek által hátrahagyott illatanyagokra és viszont.